Доказательства эволюции
Наблюдаемая эволюция

Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции, ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки как дупликация генома (полиплоидия), неравный кроссинговер, хромосомная инверсия, транслокация, деление, слияние, дупликация и удаление хромосом. Также наблюдается изменение строения организмов и функциональные изменения - различные адаптации, появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе - нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 1930-х годах) и т.д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.

 

В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества.

В ходе долгосрочного эволюционного эксперимента на бактериях E. coli в одной из 12 подопытных популяций после 31 000 поколений появился новый полезный признак - способность питаться цитратом в аэробных условиях. Как выяснилось, формирование эволюционного новшества проходило в три этапа. На первом этапе ("потенцирование") зафиксировались мутации, помогающие утилизировать цитрат, если он окажется в клетке. Повторные эксперименты с размороженными представителями предковых поколений показали, что потенцирующих мутаций было как минимум две: одна появилась после 15 000 поколений, другая после 20 000. На втором этапе ("актуализация") изменилась регуляция гена citT, ответственного за поглощение цитрата из внешней среды. В результате ген стал работать в присутствии кислорода, хотя в норме у E. coli он работает только в анаэробных условиях. Это привело к появлению слабо выраженной, "зачаточной" способности использовать в пищу цитрат. Наконец, на этапе "совершенствования" новая функция была многократно усилена благодаря нескольким дупликациям (удвоениям) фрагмента хромосомы, несущего активированный ген citT. Только после этого численность бактерий-мутантов увеличилась и они стали доминировать в своей популяции. Вероятно, такое поэтапное развитие характерно и для других эволюционных новшеств.

12 подопытных популяций кишечной палочки (E. coli) живут в аэробных условиях в жидкой прозрачной среде, где единственной пищей является глюкоза. С интервалом в сутки из каждой популяции берут небольшую часть и пересаживают в новую колбу с питательной средой. Там бактерии быстро размножаются, пока не исчерпают запасы глюкозы. Таким образом, в течение каждого суточного цикла начальный период изобилия, когда численность популяции быстро растет (численность оценивают по мутности среды), сменяется периодом голода, когда бактерии перестают размножаться и их численность стабилизируется.

По прошествии 31 000 поколений в одной из 12 популяций (ее условное обозначение - Ara-3) произошло нечто странное. Ее численность теперь продолжала расти и после того, как вся глюкоза в колбе была съедена. К концу суточного цикла численность популяции Ara-3 оказывалась намного выше, чем у остальных популяций. Очевидно, микробы научились использовать в пищу какое-то вещество, входящее в состав среды, но несъедобное для обычных кишечных палочек.

Вскоре Ленски и его коллеги выяснили, что бактерии из популяции Ara-3 приобрели способность питаться цитратом (лимонной кислотой). Цитрат добавляется в среду в качестве вспомогательного вещества (хелатирующего агента). Нормальные бактерии E. coli способны усваивать цитрат только в анаэробных условиях. Неспособность питаться цитратом в присутствии кислорода - один из определительных признаков данного вида бактерий. Таким образом, в популяции Ara-3 появилось настоящее "эволюционное новшество" - новый полезный признак (авторы обозначили его Cit+), изменивший взаимоотношения организма со средой и позволивший бактериям-мутантам увеличить свою численность и стать доминирующими в популяции. Любопытно, что бактерии Cit+ так и не вытеснили до конца бактерий Cit-, которые питаются только глюкозой. Возможно, их длительное мирное сосуществование объясняется разделением ниш, но это пока лишь гипотеза.

Дизайн долгосрочного эксперимента позволяет проследить формирование эволюционного новшества во всех генетических подробностях. Именно для решения подобных задач эксперимент и был поставлен. Часть представителей каждой популяции периодически замораживают. Это нисколько не вредит здоровью микробов. В любой момент можно их оттаять и использовать для повторных опытов. Это, в частности, позволяет оценить вероятность того или иного эволюционного события: насколько оно было случайным или закономерным.

Авторы отсеквенировали геномы 29 бактерий из популяции Ara-3, замороженных в разное время. Это позволило построить эволюционное дерево. Оказалось, что популяция оставалась генетически разнообразной на протяжении почти всей своей истории. В результате мутаций и отбора из одного предкового клона получилось несколько генетически различающихся линий (клад), но они не спешили вытеснять друг друга. Скорее всего, это значит, что большинство генетических различий между кладами были нейтральными, то есть не влияли на приспособленность (а в некоторых случаях, как уже говорилось, могло идти взаимное приспособление и раздел ниш).

Исследователи выявили конкретное генетическое изменение, которое дало бактериям возможность питаться цитратом. Микробы Cit- превратились в Cit+ благодаря дупликации (удвоению) фрагмента хромосомы, содержащего ген citT. Этот ген кодирует белок, транспортирующий цитрат из внешней среды в цитоплазму бактериальной клетки. В норме у E. coli ген citT активен только в анаэробных условиях. Однако в результате дупликации одна из двух копий citT попала под управление промотора другого, соседнего гена (rnk). При помощи генно-инженерных экспериментов авторы показали, что промотор гена rnk обеспечивает работу контролируемого им гена в аэробных условиях.

Разобравшись с природой ключевой мутации, авторы задались следующим вопросом: было ли появление фенотипа Cit+ в кладе 3 популяции Ara-3 полностью случайным? Могло ли это событие с тем же успехом произойти в другой кладе или в другой популяции, или оно было подготовлено предшествующей эволюцией именно этой клады? В поисках ответа авторы провели повторные эволюционные эксперименты с размороженными представителями клад 1, 2 и 3, а также с исходным (предковым) штаммом.

Выяснилось, что у предкового штамма вероятность появления фенотипа Cit+ пренебрежимо мала. Представители клады 1 выработали этот фенотип в двух повторных экспериментах из 55. Микробы из клады 2 научились питаться цитратом в двух случаях из 97. Наконец, бактерии из клады 3 приобрели эту способность в восьми случаях из 37 повторных опытов.

Приобретение фенотипа Cit+ во всех случаях было связано с тем, что ген citT начинал экспрессироваться в аэробных условиях. Но достигался этот результат разными путями. В части повторных опытов, как и в основном долгосрочном эксперименте, произошли тандемные дупликации, благодаря которым citT оказался под управлением аэробного промотора. Но границы дуплицированных участков в разных случаях были разными, а промотор, взявший на себя управление геном citT, не всегда был промотором гена rnk: в одном случае это был промотор гена rna. В нескольких повторных опытах тот же эффект был достигнут без дупликации - благодаря встраиванию мобильного генетического элемента IS3 в кодирующую часть гена citG, расположенного по соседству с citT. В этом мобильном элементе как раз имеется подходящий промотор.

Повторные эксперименты показали, что вероятность приобретения полезного признака Cit+ постепенно росла в ряду "предковый штамм - клады 1 и 2 - клада 3". Стало быть, появление данного признака именно в кладе 3 не было простой случайностью. Микробы были заранее подготовлены к этому - "потенцированы". Иными словами, у них в ходе предшествующей эволюции зафиксировались какие-то мутации, которые сами по себе не давали возможности питаться цитратом, но повысили вероятность развития этой способности в будущем. Разумеется, "потенцирующие" мутации зафиксировались не потому, что микробы планируют свою эволюцию наперед. Эти мутации либо были нейтральными и зафиксировались случайно, либо были полезны для чего-то другого. Подготовка к приобретению способности питаться цитратом была побочным эффектом, которого естественный отбор не мог предусмотреть.

Какие именно мутации, характерные для клады 3, сыграли роль "потенцирующих", установить пока не удалось. Хорошим кандидатом является мутация в гене arcB, потому что повреждение этого гена активирует цикл трикарбоновых кислот - биохимический путь, позволяющий клетке эффективно утилизировать цитрат (если клетка вдруг сумеет его где-то раздобыть в больших количествах). Может быть, повреждение гена arcB превратило мутации, активирующие транспорт цитрата в клетку, из нейтральных или вредных в полезные? Предположение выглядит правдоподобным, но авторы пока не сумели подтвердить его экспериментально.

Однако им удалось подтвердить, что какие-то генетические особенности клады 3 действительно делают умение поглощать цитрат из внешней среды более полезным. Чтобы убедиться в этом, они вставляли в представителей предкового штамма и клад 1-3 по несколько копий гена citT под управлением аэробного промотора. Иными словами, они придавали микробам способность поглощать цитрат из внешней среды - и смотрели, пойдет ли эта способность им на пользу.

Представители всех генно-модифицированных штаммов приобрели способность подкармливаться цитратом, но в очень разной степени. Микробы из клады 3 делали это лучше всех: они быстро переключались с глюкозы на цитрат и хорошо росли на чистом цитрате. Микробы из клад 2 и 1 справлялись гораздо хуже: им требовалось больше времени на переключение, и росли на цитрате они медленнее. Предковый штамм использовал цитрат еще менее эффективно. Для того, чтобы после исчерпания запасов глюкозы переключиться на питание цитратом, ему требовалось около двух суток. Между прочим, это означает, что в условиях долгосрочного эксперимента он не получил бы никакого преимущества от мутации, которая создала фенотип Cit+ в кладе 3: никто не дал бы ему двух суток на раздумья, ведь бактерий пересаживали в новую среду с глюкозой каждые сутки.

Эти результаты, как и статистика повторных эволюционных экспериментов, показывают, что "потенцирование" проходило как минимум в два этапа. Вероятность формирования фенотипа Cit+ выросла при переходе от предкового штамма к кладам 1 и 2 и снова увеличилась при формировании клады 3.

Интересно, что первые представители популяции Ara-3, у которых после поколения №31 000 был зарегистрирован фенотип Cit+, использовали цитрат еще очень неэффективно, хотя у них уже были и "потенцирующие" мутации, и тандемная дупликация. Новая функция поначалу была крайне несовершенна и давала лишь едва заметное преимущество. В ходе дальнейшей эволюции эффективность использования цитрата микробами Cit+ быстро росла. Авторам удалось расшифровать один из механизмов усовершенствования: фрагмент ДНК с активированным геном citT просто-напросто подвергся еще нескольким дупликациям. Это, по-видимому, ускорило поглощение цитрата из внешней среды.

Таким образом, формирование эволюционного новшества происходило в три этапа. На первом этапе (потенцирование, potentiation) закрепились мутации, повысившие вероятность появления признака в будущем. На втором этапе (актуализация, actualization) появилась и была поддержана отбором ключевая мутация, превратившая микробов Cit- в Cit+. Правда, поначалу новый признак был слабо выражен и почти не приносил пользы. На заключительном, третьем этапе (усовершенствование, refinement) признак постепенно оптимизировался. В результате его полезность многократно выросла.

Усовершенствование - процесс, который может продолжаться долго. Однако события, происходившие в популяции Ara-3 после поколения №35 000, трудно анализировать. В это время среди микробов Cit+ распространилась мутация, повышающая скорость мутагенеза примерно в 20 раз (фенотип mutator). Такие "мутаторы" появились не только в Ara-3, но и в нескольких других популяциях. Найти среди сотен новых мутаций те, что связаны с усовершенствованием цитратного питания, - задача пока слишком трудная. Впрочем, замороженные бактерии никуда не спешат и будут спокойно дожидаться появления новых исследовательских методик и приборов.

 

В конце 1950-х - начале 1960-х годов советским биологом Георгием Христофоровичем Шапошниковым была проведена серия опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Большинство тлей чрезвычайно специфичны к выбору кормового растения и обитают на растениях только одного рода и даже одного вида. По большей части это определяется их пищевой специализацией, хотя иногда имеет значение строение ног и хоботка, приспособленные к определенному типу поверхности. Тем не менее, среди тлей время от времени происходит смена кормового растения, сопровождаемая долгим периодом пищевой адаптации.

Г.Х. Шапошников стал одним из первых биологов, который экспериментально изучил этот процесс.

В 1940-х и 1950-х годах пищевую адаптацию тлей исследовали И.В. Кожанчиков, Е.С. Смирнов и З.Ф. Чувахина, однако они не довели опыты до логического завершения, проследив лишь небольшое количество поколений.

 

Методика исследования

Шапошников исследовал адаптацию при смене кормового растения для тлей подрода Dysaphis CB, s. str. Опыты проводились в 1954-1957 годах на хуторе Шунтук в районе Майкопа и в 1958 году в Ленинграде.

Первичными кормовыми растениями для всех видов тлей были яблони.

Шапошников использовал поиск случайных благоприятных сочетаний паразита и кормового растения. Во всех опытах использовались чистые клоны, произведенные партеногенетически от одной самки. В каждом случае формировалась популяция из 10 самок-клонов, которым предоставлялся выбор из нескольких вторичных хозяев, растущих в одном вазоне. Растения брались с разных стаций, отличных по почвенным и климатическим условиям.

Клоны, потомки которых лучше всего прижились на новом кормовом растении, были в качестве контрольной группы размножены на 2-3 старых хозяевах и 3-10 новых.

 

Совместимость с новыми хозяевами

Без адаптации участвовавшие в опытах насекомые были в малой степени совместимы с новыми кормовыми растениями. Только 6-9% насекомых могли питаться и не более 4% - размножаться.

 

Адаптация к новым хозяевам

Тли A. chaerophyllina в течение 4 поколений на новом хозяине вполне освоили его, хотя до 8-го поколения их жизнедеятельность была неустойчивой из-за резких колебаний смертности. После 8 поколений они не потеряли способность жить на старом хозяине.

У тли А. majkopica до 7-го поколения наблюдались резкие колебания плодовитости и смертности, однако начиная с 8-го поколения жизнедеятельность стабилизировались. Однако начиная с 8-го поколения они потеряли способность питаться и размножаться на старом кормовом растении.

Таким образом, опыты показали, что в 8-9 поколениях тли получили способность питаться, а с 10-11 поколений нормально размножаться на ранее совершенно непригодном кормовом растении.

 

Интенсивность естественного отбора

Средняя смертность личинок тлей на первичном кормовом растении была невелика. Во время периода адаптации к новому кормовому растению смертность увеличивалась в десятки раз и в некоторых случаях достигала 100%. По окончании периода адаптации смертность снижалась к уровню, характерному для видов, изначально специализировавшихся на данном растении.

Таким образом, естественный отбор интенсифицируется в период адаптации, в привычных же условиях он действует очень слабо. Процесс эволюции представляет собой чередование кратковременных периодов быстрых изменений с периодами относительного покоя и стабилизации.

У A. chaerophyllina адаптация шла в направлении использования нового, но пригодного корма. В результате интенсивность отбора была невелика, соответственно невелика была и глубина адаптации: освоив новое кормовое растение, тли не потеряли способность жить на старом.

У A. majkopica шел процесс освоения нового, ранее малопригодного корма. Интенсивность естественного отбора была чрезвычайно высока. В результате произошла глубокая адаптация, в процессе которой тли потеряли способность жить на старом кормовом растении.

 

Жизненный цикл тлей рода Dysaphis

Тли рода Dysaphis двудомны. На своем первичном хозяине (яблоне) они зимуют в виде яиц. Весной из яйца появляется самка-основательница и производит крылатых мигрантов, которые перелетают на вторичного хозяина - зонтичное растение. До осени мигранты размножаются путем партеногенеза и живорождения. Осенью на вторичном кормовом растении появляются ремигранты - самцы и так называемые полоноски, которые возвращаются к первичному хозяину. Здесь полоноски рождают бескрылых номальных (амфигонных) самок, которые спариваются с самцами и откладывают в трещины коры зимующие яйца.

 

Опыты по скрещиванию

В опытах по скрещиванию участвовали три популяции.

В опытах по скрещиванию нормальные самки одной формы скрещивались с самцами другой формы. Скрещивание производилось в прозрачных изоляторах, накрытых сетчатой тканью (мельничным газом). Кладка производилась либо в трещины коры (если спаривание происходило на яблоне), либо на кусочки бумаги, подкладываемые в изоляторы. Яйца зимовали в холодильнике, и весной из жизнеспособных яиц выходили самки-основательницы. Жизнеспособные яйца заметно отличались по внешнему виду - они были черными и блестящими в отличие от матовых, не черной окраски и часто сморщенных нежизнеспособных яиц.

Опыты по скрещиванию показали, что:

1. Между А. majkopica (m) и А. chaerophyllina (c) существует практически полная репродуктивная изоляция. При скрещивании m+c (самцы m, самки c) жизнеспособные яйца вообще не появляются, а при скрещивании c+m - в среднем 1 жизнеспособное яйцо на 100 самок.

2. После адаптации А. majkopica (n) на ранее непригодном для него кормовом растении возникает практически полная репродуктивная изоляция с исходными видом А. majkopica (m). При скрещивании m+n жизнеспособные яйца вообще не появляются, а при скрещивании n+m - не более 4 жизнеспособных яиц на 100 самок.

3. У насекомых А. majkopica (n), адаптировавшихся к новому хозяину, возникает репродуктивная совместимость с аборигенным для этого растения подвидом А. chaerophyllina (c). Скрещивание n+с по числу жизнеспособных яиц значительно превышает скрещивания с+с, n+n и m+m, однако скрещивание c+n уступает по этому критерию трем последним, что свидетельствует об определенной остаточной несовместимости.

 

Интерпретация результатов

Опыты Шапошникова вызвали сенсацию в среде биологов. Образование нового вида в течение нескольких поколений и в сроки, измеряемые месяцами, было явлением беспрецедентным.

Есть предположение, что быстрые эволюционные изменения в опытах Шапошникова связаны с ужесточением отбора только по одному признаку (непривычное питание) с одновременным ослаблением его по всем остальным (хищники, паразиты, болезни, неблагоприятные погодные условия). Аналогичные изменения наблюдаются у популяций, заселяющих обособленные территории (удаленные острова, озера), где отсутствует конкуренция со стороны других видов.

 

Согласно опубликованному в 2008 году исследованию, у популяции стенных ящериц всего лишь за 36 лет (ничтожный для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьезными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.

В 1971 году пять пар взрослых особей ящериц с острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (эти хорватские острова находятся на юге Адриатического моря, недалеко от Ластово). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову, вытеснив при этом местную популяцию ящериц. Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнение митохондриальной ДНК показало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке. Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона: с Под Кописте преимущественно насекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жесткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.

Наиболее неожиданным различием оказалось наличие у новой популяции илеоцекального (подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счет создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их "эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц". Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции.

Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения - это намного больший, предсказуемый и надежный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории.

 

Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивых к пестицидам растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, - это прямой результат эволюции путем естественного отбора. Еще один пример - развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов. Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.

За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использовать биологические пестициды - энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркой (личинки которой - это те самые червяки в червивых яблоках). Но в 2003 году были зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100 тысяч раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме.

 

Серебристо-черная лисица является цветной разновидностью обычной рыжей лисы.

Русский биолог Дмитрий Беляев в 1950-х был назначен во главе производства на ферме лисьего меха.

С дикими лисицами очень тяжело справляться и Беляев умышленно занялся селекцией на приручаемость. Он более методично использовал критерий "дистанции бегства" в отношении детёнышей. Лисятам предлагали корм из человеческих рук, одновременно с тем пытаясь их погладить и приласкать. При этом их классифицировали по трем категориям.

В категорию III попали те, кто пытался укусить человека или просто убегал от него.

В категории II оказались детеныши, позволившие себя приручить, но не показавшие экспериментаторам положительной ответной реакции.

Детеныши I категории, самые ручные из всех, сами приближались к работникам, виляя хвостами и скуля.

Когда детеныши вырастали, ученые разводили только животных самой ручной категории.

По прошествии всего шести поколений такой селекции, лисы изменились так, что экспериментаторы ввели новую категорию "одомашненная элитная", которая "стремится установить контакт с человеком, скуля, чтобы привлечь внимание, фыркая и облизывая экспериментаторов как собаки".

В начале эксперимента ни одна из лис не была в элитной категории.

После 10 поколений выведения приручаемости 18% были "элитой", после 20 поколений - 35%, а после 30-35 поколений "одомашненные элитные" особи составляли 70-80% экспериментальной популяции.

35 поколений прошли бы незамеченными на геологической шкале времени.

Еще более интересными были побочные эффекты селекционного разведения на приручаемость. Прирученные лисицы не только вели себя как собаки, но даже стали внешне похожими на них. Они потеряли свой лисий мех и стали черно-белыми, как уэльсские колли. Заостренные лисьи уши сменились гибкими собачьими ушами. Хвосты на конце завернулись вверх, как у собак, а не вниз, как хвост лисы. Течка у самок стала происходить каждые шесть месяцев, как у сук, вместо одного раза в год, как у лисиц. Беляев утверждал, что они даже издавали звуки как собаки.

Эти изменения были побочными эффектами. Беляев и его команда преднамеренно не занимались их селекцией, их интересовала только приручаемость. Остальные похожие на собачьи черты прибыли под эволюционным покровительством генов приручаемости.

 

Гуппи - популярная пресноводная аквариумная рыбка, у которой самцы более ярко окрашены, чем самки. Известно, что самки гуппи предпочитают выбирать самцов с более яркой окраской.

Доктор Джон Эндлер изучал диких гуппи, которые водятся в горных ручьях в Тринидаде, Тобаго и Венесуэле. Он заметил, что местные популяции отличались друг от друга. В некоторых популяциях взрослые самцы были радужно окрашены. В других местах самцы были намного более блеклыми, хотя они все равно были ярче самок. Как и самки, хотя в меньшей степени, самцы были хорошо замаскированы на фоне каменистого дна.

Эндлер показал, что ручьи, где самцы были менее яркими, были ручьями с большей активностью хищников. В ручьях со слабой активностью хищников самцы были более ярко окрашены, с большими, более аляпистыми пятнами, и большим их количеством: здесь у самцов более свободно могла эволюционировать яркая окраска, чтобы нравиться самкам.

Чтобы проверить свои выводы, Эндлер провел ряд экспериментов. Он заметил, что маскировка гуппи обязана большей частью своим пятнам, часто весьма большим, узор из которых напоминает узор дна, засыпанного гравием, их родных ручьев. В некоторых ручьях гравий более каменистый, в других более мелкий, более песчаный. Это были те два фона, которые он использовал.

Эндлер устроил десять водоемов. Он обложил гравием дно, но пять из них имели крупный гравий, а другие пять - мелкий, песчаный.

В качестве хищников была выбрана креницихла сердцевидная, которая является опасным хищником для гуппи в дикой природе.

Предсказание состоит в том, что подвергаясь интенсивному отлову хищниками, гуппи на этих двух фонах разойдутся друг от друга за эволюционное время, каждый в направлении, соответствующем их собственному фону. Там, где хищников мало или нет вообще, самцы должны иметь тенденцию становиться заметными, чтобы впечатлять самок.

В эксперименте было три уровня хищничества. В двух водоемах (в одном с мелким и одном с крупным гравием) не было хищников вообще. В четырех водоемах (двух с мелким и двух с крупным гравием) была опасная креницихла сердцевидная. В оставшихся четырех водоемах Эндлер поместил ривулус Харти, которая относительно безопасна для гуппи. Это "слабый хищник", тогда как креницихла сердцевидная является сильным хищником.

Причина в том, что, как объяснял Эндлер, он попытался смоделировать два вида естественных условий, и он не знает ни одного природного ручья, совсем не содержавшего хищников. Таким образом сопоставление между сильным и слабым хищничеством более соответствует природным условиям.

Гуппи были распределены произвольно по десяти водоемам, пяти с крупным гравием и пяти с мелким.

Сперва всем десяти колониям гуппи позволили свободно размножаться в течение шести месяцев без хищников.

Затем Эндлер поместил одного "опасного хищника" в каждый из двух водоемов с крупным гравием и в двух водоемах с мелким гравием, шесть "слабых хищников" (шесть, а не одного, чтобы достичь лучшего приближения к относительной плотности двух видов рыб в дикой природе) в каждый из двух водоемов с крупным гравием и двух водоемов с мелким гравием и остальные два водоема остались, как прежде, без хищников.

После пяти месяцев эксперимента Эндлер провел перепись по всем водоемам, а также подсчитал и измерил пятна на всех гуппи во всех водоемах. Он использовал различные показатели "цветных узоров" рыб, один из которых был "количеством пятен на одну рыбу".

Еще девять месяцев спустя он провел вторую перепись, подсчеты и измерения тем же способом.

Когда гуппи были впервые помещены в их водоемы, прежде чем внедрили хищников, был очень большой разброс по числу пятен, потому что рыба была собрана из многих ручьев с большим разнообразием состава хищников.

В течение первых шести месяцев среднее число пятен на одну рыбу подскочило вверх. По-видимому, это произошло под влиянием отбора самками.

Затем, в момент, когда ввели хищников, произошло разительное изменение.

В четырех водоемах, в которых был опасный хищник, резко упало среднее число пятен. Разница была вполне очевидной при первой переписи, и число пятен уменьшилось еще больше ко второй переписи.

В двух водоемах без хищников и четырех водоемах со слабой активностью хищников число пятен продолжало увеличиваться. Оно достигло плато еще при первой переписи и осталось высоким до второй переписи.

В отношении числа пятен слабое хищничество, кажется, в значительной степени было равносильно отсутствию хищников, пересиливаемое половым отбором самками, которые предпочитают много пятен.

Размеры пятен рассказывают столь же интересную историю.

В присутствии хищников, не важно, слабых или сильных, крупный гравий содействовал возникновению больших пятен, в то время как мелкий гравий благоприятствовал маленьким пятнам. Это легко истолковать как имитацию размерами пятен размеров камней для маскировки.

В водоемах, где не было вообще никаких хищников, обнаружилась в точности противоположная ситуация. Мелкий гравий способствовал возникновению крупных пятен на самцах гуппи, а крупный гравий благоприятствовал небольшим пятнам. Они более заметны, если не имитируют камни на соответствующем им фоне, и это хорошо для привлечения самок.

Но это было в лаборатории. Можно ли получить аналогичные результаты в условиях дикой природы?

Эндлер отправился к природному ручью, содержащему опасную креницихлу сердцевидную, в котором самцы гуппи были все относительно неприметны. Он поймал гуппи обоих полов и пересадил их в приток того же самого ручья, который не содержал ни гуппи, ни опасных хищников, хотя мелкий хищник ривулус Харти присутствовал.

Двадцать три месяца спустя он возвратился и вновь исследовал гуппи, чтобы увидеть то, что произошло.

Менее чем через два года самцы заметно сдвинулись в направлении более яркой окраски, без сомнения, подталкиваемые самками и свободно идущие по этому пути в отсутствие опасных хищников.

Спустя девять лет после того, как Эндлер провел серию своих экспериментов, Дэвид Резник из Калифорнийского университета и его коллеги повторно посетили это место и исследовали потомков экспериментальной популяции Эндлера еще раз.

Самцы были теперь очень ярко окрашены. Движимая самками тенденция, которую наблюдал Эндлер, здорово продвинулась. И это было не все.

Те гуппи, которым дали свободу следовать движимому самками половому отбору, а не движимому хищниками отбору на выживание, особи созревали в более позднем возрасте, чем в ручьях, населенных хищниками, они были крупнее, и производили меньше и более крупное потомство.

Баланс сместился в направлении нормы для прудов без хищников, где сексуальная привлекательность имеет приоритет.

И все это случилось ошеломляюще быстро по эволюционным стандартам.